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線蟲(chóng)是地球上數(shù)量最多的后生動(dòng)物，海洋線蟲(chóng)是海洋底棲生態(tài)系統(tǒng)中數(shù)量最豐富的動(dòng)物類(lèi)群之一，生境細(xì)菌可為諸多自由生海洋線蟲(chóng)提供飲食營(yíng)養(yǎng)。然而，生境細(xì)菌如何調(diào)控海洋線蟲(chóng)重要生命過(guò)程如生長(zhǎng)發(fā)育、繁殖和壽命的機(jī)制尚不清楚。本研究使用遺傳背景清晰的以細(xì)菌為食的海洋線蟲(chóng)Litoditis marina自交純系為研究材料，深入探究了生境細(xì)菌調(diào)控宿主線蟲(chóng)生長(zhǎng)發(fā)育和壽命的機(jī)理及腸道菌群特征，相關(guān)研究結(jié)果發(fā)表于國(guó)際期刊BMC Biology。

通過(guò)全長(zhǎng)16S rRNA基因擴(kuò)增子測(cè)序探究了海洋線蟲(chóng)L. marina生境細(xì)菌的群落組成和季節(jié)變化特征，共得到5783個(gè)OTUs，在門(mén)水平以變形菌門(mén)（46.33%）、擬桿菌門(mén)（22.03%）、藍(lán)細(xì)菌門(mén)（11.11%）和放線菌門(mén)（6.30%）為主，在屬水平以伍斯菌屬為主（11.8%）。同時(shí)，通過(guò)純培養(yǎng)分離的方法，分離培養(yǎng)了539株L. marina生境細(xì)菌，以弧菌屬、發(fā)光桿菌屬、交替單胞菌屬、希瓦氏菌屬、奧利亞菌屬、芽孢桿菌屬和極地桿菌屬為主，其中28個(gè)為潛在的新物種。

團(tuán)隊(duì)探究了448種可培養(yǎng)生境菌株對(duì)海洋線蟲(chóng)L. marina生長(zhǎng)發(fā)育的影響，聚焦研究其中73個(gè)代表性生境菌株如何調(diào)控L. marina發(fā)育，并對(duì)其中72種細(xì)菌進(jìn)行了全基因組測(cè)序和組裝。基于全基因組信息重建了全基因組尺度的菌群代謝模型，通過(guò)隨機(jī)森林關(guān)聯(lián)分析，發(fā)現(xiàn)生境細(xì)菌的CoQ、血紅素b、乙酰輔酶A、乙醛、丙酮酸鹽和油酸鹽代謝與L. marina的生長(zhǎng)發(fā)育呈顯著正相關(guān)。相反，鐵載體、維生素B6和萜烯代謝與L. marina的生長(zhǎng)發(fā)育呈顯著負(fù)相關(guān)。進(jìn)一步的單一代謝物添加實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，輔酶Q、血紅素b、乙酰輔酶A、乙醛和丙酮酸鹽促進(jìn)L. marina生長(zhǎng)發(fā)育，而添加維生素B6顯著抑制L. marina在飲食希瓦菌S. algae時(shí)的發(fā)育。此外，本研究發(fā)現(xiàn)二甲磺酰丙酸降解I通路與L. marina的壽命呈正相關(guān)，而甘油降解I通路與L. marina壽命呈負(fù)相關(guān)。進(jìn)一步的單一代謝物添加實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，在S. algae中添加1%甘油顯著延長(zhǎng)L. marina的壽命（圖1）。

圖1?細(xì)菌代謝物調(diào)控海洋線蟲(chóng)的發(fā)育和壽命

科研人員進(jìn)一步研究了在73種代表性菌株構(gòu)成的菌落（HQbiome）、有益菌株群落（HQbiome-1）和HQbiome-3（HQbiome-1及S. algae）中生長(zhǎng)時(shí)，海洋線蟲(chóng)L. marina腸道菌群定植和組成特征，并對(duì)HQbiome、HQbiome-1、有害菌株群落（HQbiome-2）和HQbiome-3對(duì)L. marina的生長(zhǎng)發(fā)育和壽命的影響進(jìn)行了探究。發(fā)現(xiàn)L. marina腸道菌群在線蟲(chóng)成體第三天達(dá)到穩(wěn)定狀態(tài)，食用HQbiome和HQbiome-3時(shí)，L. marina腸道菌群以希瓦菌S. algae為主，而食用HQbiome-1時(shí)以弧菌V. parahaemolyticus為主，表明S. algae具有超強(qiáng)的菌群競(jìng)爭(zhēng)和腸道定植能力，且L. marina對(duì)腸道菌群的定植沒(méi)有選擇性。相較于HQbiome和HQbiome-2，有益菌組合HQbiome-1顯著促進(jìn)L. marina發(fā)育，而相較于HQbiome-1和HQbiome-2，HQbiome顯著延長(zhǎng)L. marina的壽命，喂食HQbiome-3顯著縮短L. marina壽命（圖2）。進(jìn)一步發(fā)現(xiàn)宿主腸道菌群中的主導(dǎo)菌（即HQbiome中的S. algae和HQbiome-1中的V. parahaemolyticus）對(duì)宿主的生長(zhǎng)發(fā)育而非壽命起主導(dǎo)作用。

圖2?海洋線蟲(chóng)腸道細(xì)菌菌群組成及其對(duì)宿主線蟲(chóng)發(fā)育與壽命的調(diào)控特征

本探究進(jìn)一步探究了海洋線蟲(chóng)生境細(xì)菌調(diào)控海洋線蟲(chóng)L. marina與其陸生近緣秀麗線蟲(chóng)C. elegans生長(zhǎng)發(fā)育、壽命與腸道菌群的定植特征的異同。通過(guò)C. elegans食用448種單菌株后的產(chǎn)卵時(shí)間實(shí)驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)約80%的海洋生境菌株能夠支持C. elegans的生長(zhǎng)，僅有20%的細(xì)菌嚴(yán)重阻礙宿主的健康發(fā)育。海洋菌株對(duì)L. marina和C. elegans的生長(zhǎng)發(fā)育的影響呈顯著正相關(guān)。基于代謝模型和隨機(jī)森林模型，發(fā)現(xiàn)了與C. elegans生長(zhǎng)發(fā)育顯著相關(guān)的細(xì)菌代謝通路，其中GDP-甘露糖生物合成通路、有氧呼吸III和血紅素b生物合成I通路同樣也對(duì)L. marina的生長(zhǎng)發(fā)育調(diào)控起重要作用，但生長(zhǎng)發(fā)育調(diào)控相關(guān)的代謝通路大多在海陸線蟲(chóng)間存在差異。另外，本研究發(fā)現(xiàn)腺嘌呤營(yíng)救通路產(chǎn)生的AMP和IMP與C. elegans的壽命呈顯著負(fù)相關(guān)。通過(guò)對(duì)L. marina和C. elegans腸道菌群比較研究發(fā)現(xiàn)，兩種線蟲(chóng)腸道菌群均在新孵化的L1幼蟲(chóng)發(fā)育到約160小時(shí)達(dá)到穩(wěn)定，海洋線蟲(chóng)對(duì)腸道菌群沒(méi)有選擇性，而C. elegans有明顯的選擇性（圖3）。HQbiome、HQbiome-1和HQbiome-2三種細(xì)菌混合菌群對(duì)C. elegans產(chǎn)卵時(shí)間與其對(duì)L. marina生長(zhǎng)速率的影響趨勢(shì)相似，即有益菌組合HQbiome-1促進(jìn)兩種線蟲(chóng)的生長(zhǎng)發(fā)育；而三種細(xì)菌群落對(duì)兩種線蟲(chóng)壽命的影響存在較大差別，即有害菌組合HQbiome-2顯著延長(zhǎng)C. elegans壽命，而HQbiome顯著延長(zhǎng)L. marina壽命。

圖3?秀麗線蟲(chóng)腸道細(xì)菌菌群組成及其對(duì)宿主線蟲(chóng)發(fā)育與壽命的調(diào)控特征

本研究為生境細(xì)菌介導(dǎo)的無(wú)脊椎動(dòng)物重要生命過(guò)程、發(fā)育進(jìn)化和環(huán)境適應(yīng)等領(lǐng)域提供了新認(rèn)知，鑒于細(xì)菌和線蟲(chóng)均是底棲或土壤等生態(tài)系統(tǒng)中的優(yōu)勢(shì)物種，本研究發(fā)現(xiàn)將為全球氣候變化背景下生境細(xì)菌在自然環(huán)境中如何調(diào)控線蟲(chóng)生物學(xué)、生態(tài)系統(tǒng)保護(hù)和管理提供重要科學(xué)參考，同時(shí)本研究的整合研究方法也將提供一個(gè)細(xì)菌菌群-線蟲(chóng)框架以深入研究微生物組介導(dǎo)的宿主動(dòng)物健康、適應(yīng)和演化。

中國(guó)科學(xué)院實(shí)驗(yàn)海洋生物學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室博士研究生薛一鳴為論文第一作者，助理研究員謝玉素和博士研究生曹緒文為共同作者，張留所研究員為通訊作者，研究得到了中國(guó)科學(xué)院海洋大科學(xué)研究中心重點(diǎn)部署項(xiàng)目和國(guó)家自然科學(xué)基金等項(xiàng)目資助。

相關(guān)論文：Yiming Xue, Yusu Xie, Xuwen Cao, Liusuo Zhang. The marine environmental microbiome mediates physiological outcomes in host nematodes.

BMC Biology, 2024; 22(1):224.

原文鏈接：doi: 10.1186/s12915-024-02021-w.